脑记忆机制研究进展
脑记忆机制研究进展
丁继固 关春保
关键词；脑；记忆机制 近年来关于脑记忆机制的研究，无论在分子和细胞水平还是在网络和系统水平都取得了令人瞩目的成就，某些长期以来被人们普遍接受的观点、概念及假说不断得到冲击，新的观点、概念和假说孕育而生。现就对记忆机制的研究进展作一个简要的综述。
1 潜能原理和质量作用原理
二十世纪初期，心理学家Lashley在动物实验研究的基础上提出这两条著名原理，他认为脑内没有特殊与记忆有关的部位和结构，记忆痕迹是弥漫地储存于整个脑内。皮层损伤的范围大小对于记忆的损害作用远大于具体的损伤部位[1]。这一学说曾在心理学界占支配地位达数十年之久。
2 内侧颞叶记忆系统
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人们最初在病毒性脑炎、老年性痴呆、脑出血、动脉梗塞、颞叶内侧部损伤等患者的观察研究中发现病人有不同程度的记忆障碍，50年代Scoville等报道两侧颞叶内侧部切除后出现严重记忆障碍[2]，人们开始认识到脑内存在与记忆有关的神经结构。1973年Bliss等在海马发现了突触传递的长时程增强现象[3]，从此对海马及海马周围的神经结构的研究引起了许多学者的极大兴趣。Mishkin经过详细的研究，发现单独切除两侧海马或两侧杏仁都不引起明显的记忆障碍，如果损伤颞叶下部的颞叶下皮层(TE区)、杏仁—海马复合体、丘脑内侧核群及丘脑前核、TE区与杏仁—海马复合体之间的神经通路以及杏仁—海马复合体与丘脑之间的神经通路中的任何一处结构，都使猕猴出现记忆障碍。这五处的神经结构共同形成一个功能系统，其中包含两个并行的神经通路，一条是杏仁与丘脑背内侧核之间的回路，另一条是海马与乳头体、丘脑前核之间的回路，损伤任何一条通路都会使猕猴出现严重的健忘症[4]。Insausti的研究也表明海马和齿状回的传入前穿质的纤维主要来自内嗅皮层，而内嗅皮层的传入纤维有将近2/3来自旁嗅皮层和旁海马皮层，二者与额叶、颞叶和顶叶联合区都有广泛的双向纤维投射，可见二者是大脑新皮层中的信息传向海马的主要途径，说明嗅皮层不仅起着传递信息的通路作用，也有着重要的记忆功能[5]。
, 百拇医药
Zola等对Mishkin的研究作了进一步的修正，他们将猕猴分成7组作对照实验，结果表明，损伤杏仁核对记忆无明显影响，而损毁海马和杏仁附近的皮层(包括齿状面、下脚皮层，内嗅皮层、旁海马皮层、旁嗅皮层、旁杏仁皮层)对记忆分别有不同程度的影响，仅损毁旁嗅皮层和旁海马皮层(不伤及海马和杏仁)则出现严重的记忆障碍，可见二者对记忆起着重要的关健作用[6]。他们后来又借助磁共振成像术和对海马进行精确定位，使得损毁范围局限在海马、齿状面和下脚而不损毁邻近的皮层，同样使猴出现明显的记忆障碍，但在程度上不及伴有邻近皮层损伤的动物那么严重[7]。
国内外学术界将近花了半个世纪的研究才逐渐形成了“内侧颞叶记忆系统”的概念，也称“海马记忆系统”或“边缘记忆系统”[7]。
3 多重记忆系统
许多研究者认为，各种感觉信息的处理和储存，都是在各自的皮层初级和次级感觉区、感觉联合区与内侧颞叶记忆系统以及额叶联合皮层，皮层下有关结构所组成的神经网络中进行。虽然内侧颞叶记忆系统对记忆的形成和巩固极为重要，但不是唯一的记忆系统。除了有短期记忆与长期记忆、各种感觉记忆、各类运动学习记忆、空间记忆与非空间记忆等区分外，主要根据是否需要有内侧颞叶记忆系统的参与而区分彼此独立的陈述性(declarative)和非陈述性(nondeclarative)记忆两大类[8]。
, 百拇医药
3.1 陈述性记忆
又称显晰性(explicit)记忆，其特点是所记忆的内容可以有意识地回忆出来，可以用语言表达和描述，负责对事实和事件的记忆，其功能有赖于颞叶海马系统的完整，对信息获得和回忆的意识表达，以及评价、比较和推理等认识过程，它往往只经过一个测试或一次经验即能建立[8]。例如：视觉信息的处理储存是由初级和次级视皮层(枕叶纹状区和纹状前区)、颞叶下皮层和颞叶内侧部的皮层和皮层下有关结构等所组成的神经回路中进行，其中颞叶下皮层是开始于枕叶纹状皮层的一系列视觉图像处理机制的最后一站，是视觉信息处理区，也是处理后的信息储存区。触觉信息是在由顶叶的初级和次级体感区顶叶后部，通过脑岛与颞叶内侧部的皮层和皮层下结构等组成的神经回路中进行处理和储存。其他感觉模式的信息处理和储存大致也是如此[8]。
3.2 非陈述性记忆
又称隐含性(implicit)记忆，其特点是具有自主或反射的性质，它的形成或读出不依赖于意识或认识过程，所记忆内容需要通过反复操作和反复练习才能够获得和巩固，这种记忆不需要颞叶海马系统参与，很可能都是由皮层—纹状体系负责，也可能有小脑和脑干内某些结构的参与。从小脑、丘脑腹外侧核、苍白球、皮层体感区向皮层运动区的信息输入在非陈述性记忆中起着非常重要的作用，而习惯性技巧的长期贮存主要依赖皮层运动区。例如：弹钢琴和学打字开始时都需要用眼睛来看琴键和键盘，学会后就不需要用眼睛来看了。这表明一个特殊动作的重复练习后感觉反馈也就不再需要了，一种技巧性运动学会常常保持一辈子。除了上述的技巧性运动外，习惯的形成，简单的经典条件反射的建立，非联想型学习等，凡涉及到无意识的学习和记忆都属于非陈述性记忆[8]。
, 百拇医药
4 新皮层记忆系统
很早以前人们就已发现前额叶(又称额叶联合皮层区)损伤病人常伴有明显的记忆障碍。Fuster等在对猕猴的实验中记录到前额叶有许多神经元出现明显的放电变化，并在下颞叶皮层、顶叶皮层也记录到这类放电的神经元，并称之为记忆细胞(memory cells)。这种记忆细胞对颜色和几何形状有明显的选择性，是广泛分布于新皮层的神经元网络的组成成分。通过这些网络使得不同部位的神经元群相互联系，从而为记忆提供神经基质，通过相同神经元的活动对感觉和运动信息进行编码和储存[9]。Rakic等采用双标法、脱氧葡萄糖代谢地图技术和同时记录数个脑区神经元放电等技术，对大脑的记忆网络进行了研究。发现顶叶后部和前额叶背外侧部除了彼此之间有交互投射外，还共同向10多个大脑皮层区的同一目标发出投射，这些脑区是：辅助运动区(6区)、前扣带皮层(24区)、后扣带皮层(23区)、旁海马回(TF区)、前额叶的眶区(11区)、弓状沟前区(8区)、颞上沟(20区)、顶叶内侧区(7m区)、枕叶纹状前区内侧皮层(19区)、额叶盖部、SⅠ区和SⅡ区。在与皮层下结构的联系方面，前额叶背外侧部和顶叶后部分别与新纹状体，黑质和苍白球、上丘、丘脑背内侧核等组成一条皮层皮层下回路。上述脑区之间形成的网络可能与空间认识(spatial cognition)有关[10]。
, 百拇医药
额叶皮层联合区与颞顶枕叶皮层的联合区有一定区别，颞顶枕皮层区有较明显的感觉模式特异性，主要是针对特定模式的感觉信息进行处理和储存。而额叶联合皮层则可以参与多种模式感觉信息的处理和储存，似乎不受感觉模式的特异性的限制，好像超越了特定的感觉模式，它负责的不是对各种刺激物本身的具体属性(如颜色、大小、形状、位置等等)的学习和记忆，而是负责对各种剌激物的一般规则和规律的学习和记忆[11]。Wilson等在研究猴的记忆中也发现，前额叶背外侧部神经元在猴记忆空间位置时，放电活动增加，记忆物体或相貌特征时，放电活动没有变化，前额叶腹外侧部神经元则与之相反[12]。用正电子发射断层扫描术(positron emission tomography, PET)研究表明，枕叶皮层的初级视觉区不论是位置匹配任务操作，还是在相貌匹配任务操作时都激活，而背侧通路的枕顶叶皮层只在位置匹配任务操作时被选择性地激活，腹侧道路的枕颞叶皮层只在相貌匹配任务操作时选择性地激活[13]，这不仅揭示了空间视觉和物体及相貌视觉的皮层通路，而且提示这两种形式的视觉处理在额叶皮层也是分开进行的。D′Eposita等应用功能性磁共振成像技术(functional magnetic resonance imaging, fMRI)发现，在任务与任务之间切换注意控制时，人前额叶皮层(46区)神经活动增加，也就是说46区既是记忆的中央执行机构所在地，同时是计划和注意控制的核心部位[14]。
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Andersen等也报道[15]，前额叶背外的侧部(46区和9区)接受来自后顶叶内皮层(即brodmann7区)的纤维投射。后顶叶皮层在空间视觉(spatiavision)中起关键作用，视觉信息传至初级皮层后，视觉信息中的空间成分(如视觉剌激的运动方向、朝向、远近以及组成刺激的各要素之间的空间关系等等)，传至后顶叶皮层，在此加工处理形成空间视觉，经过整合的空间信息再由后顶叶皮层传至前额叶背外侧部，在此形成空间记忆。这就是视觉空间信息处理的“背侧通路”(dorsal pathway)。前额叶腹外侧部(12区和45区)，接受来自颞下皮层(即Brodmann、20区、21区)的纤维投射。颞下皮层在物体视觉中起关键作用，视觉信息传至初级视皮层后，视觉信息中的特征成分(如颜色、形状、模式和相貌等等)传至颞下皮层，在此加工处理形成物体知觉，经过整合的特征信息，再由颞下皮层传至前额叶腹外侧部，在此形成物体记忆。这就是视觉特征信息处理的“腹侧通路”(Ventral pathway)。
Courtney等研究表明，人前额叶不同亚区分别管理不同性质的记忆，空间记忆选择性地激活双侧额叶上部区域(额上沟底部)，而相貌记忆选择性地激活右侧额叶中下部[16]。这些结果说明空间记忆和物体记忆分别在前额叶的背侧部和腹外侧部处理，这与解剖学上的背侧通路和腹侧通路的输入一致。
, http://www.100md.com
神经递质及受体的调控是人脑记忆机制研究的另一个进展。现已知道，前额叶皮层接受来自腹侧被盖区的多巴胺(DA)能投射及DI受体调控[17]，接受来自蓝斑的去甲肾上腺素(NE)能投射及α2受体的调控[18，19]，但它们在脑记忆中是如何协调还有待进一步研究。
丁继固(咸宁医学院解剖学教研室，咸宁 437100)
关春保(广东省深圳市宝安区观澜医院，深圳 518110)
参考文献
1，Brown TS,Wallace PM.Physiological Psychology.New York:Academic Press，1980：453～497
2，Scoville WB,Milner B.Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions.J Neurol Neurosury δ Psychiat,1957；20：11
, http://www.100md.com
3，Bliss TVP,Lomo T.Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anesthetized rabbit following stimulation of the perforant path.J Physiol (lond),1973；232：331
4，Mishkin M.Menmory in monkeys Severely impaired by Combined but not Separate removal of amygdala and hippocampus.Nature,1978；273:297
5，Insausti R,Amaral DG.The entorhinal cortex of the monkey:ⅡCortical afferents.J Comp Neurol,1987；264:356
, 百拇医药
6，Zola MS,Squire LR,Amaral DG.Lesions of perirhinal and parahippocampal cortex that spare the amgydala and the hippocampal formation produce Severe memory impairment.J Neurosci,1989；9:4355
7，Squire LR,Zola MS.The medial temporal lobe memory System.Science，1991；253:1380
8，Squire LR.The organnization of declarative and nondeclarative memory.In:Ono T,et al.ed.Brain Mechanisms of perception and Memory.New York:Oxford University press,1993：219～227
, http://www.100md.com
9，Fuster JM.Memory cells in primate cortex and activation of memory networks In:Ono T,et al.ed,Brain Mechanisms of perception and Memory.New York :Oxford University press,1993：426～444
10，Rakil PS,Chafee M,Friedman H.Allocation of function in distributed circuits.In Ono T.et al ed.Brain Mechanisms of perception and Memory NewYork:Oxford university press,1993：445～456
11，Otto T,Eichenbaum H.Complementary roles of the orbital prefrontal cortex and the perirhinal-entorhinal corcices in an oder-guided delayed matching-to-sample task.Behov Neurosci,1992；106：767
, 百拇医药
12，Wilson FA,O′Scalaidhe SP,Rakic PS.Dissociation of object and Spatial processing domains in primate prefrontal Cortex.Science,1993；260：1955
13，Haxby JV,Horwitz B,Ungerleider LG,et al.The functional organization of human extrastaiate Cortex:a PET-rcBF Study of Selective attention to faces and locations.J Neurosci,1994；14:6336
14，D′Eposita M,Detre JA,Alsop DC,et al.The neural basis of the Central exeutive System of Wonkig memory.Nature,1995；378:279
, 百拇医药
15，Andersen RA,Snyder LH,Bradley DC,et al.Multimoda representation of Space in the posterior parietal Cortex and its Use in planning movements.Annu Rev Neurosci,1997；20:303
16，Courtney SM,Petit L,Maisog JM,et al.An area Specialized for Spatial Working memony in human frontal Cortex.Science,1998；279:1347
17，Williams GV,Rakic PS.Modulation of memory fields by dopamine DI receptors in Prefronal Cortex.Nature,1995；376:572
18，Li BM,Kubota K.α2 adrenergic modulation of prefrontal Cortical neuronal activity related to a visual discrimination task with GO and NO-GO Performances in monkeys.S Neurosci Res,1998；31：83
19，茅正梅，李葆明,Arnsten AFT.α2去甲肾上腺素受体与前额叶皮层认知功能. 生理科学进展,1999；30(1)：9, 百拇医药
丁继固 关春保
关键词；脑；记忆机制 近年来关于脑记忆机制的研究，无论在分子和细胞水平还是在网络和系统水平都取得了令人瞩目的成就，某些长期以来被人们普遍接受的观点、概念及假说不断得到冲击，新的观点、概念和假说孕育而生。现就对记忆机制的研究进展作一个简要的综述。
1 潜能原理和质量作用原理
二十世纪初期，心理学家Lashley在动物实验研究的基础上提出这两条著名原理，他认为脑内没有特殊与记忆有关的部位和结构，记忆痕迹是弥漫地储存于整个脑内。皮层损伤的范围大小对于记忆的损害作用远大于具体的损伤部位[1]。这一学说曾在心理学界占支配地位达数十年之久。
2 内侧颞叶记忆系统
, http://www.100md.com
人们最初在病毒性脑炎、老年性痴呆、脑出血、动脉梗塞、颞叶内侧部损伤等患者的观察研究中发现病人有不同程度的记忆障碍，50年代Scoville等报道两侧颞叶内侧部切除后出现严重记忆障碍[2]，人们开始认识到脑内存在与记忆有关的神经结构。1973年Bliss等在海马发现了突触传递的长时程增强现象[3]，从此对海马及海马周围的神经结构的研究引起了许多学者的极大兴趣。Mishkin经过详细的研究，发现单独切除两侧海马或两侧杏仁都不引起明显的记忆障碍，如果损伤颞叶下部的颞叶下皮层(TE区)、杏仁—海马复合体、丘脑内侧核群及丘脑前核、TE区与杏仁—海马复合体之间的神经通路以及杏仁—海马复合体与丘脑之间的神经通路中的任何一处结构，都使猕猴出现记忆障碍。这五处的神经结构共同形成一个功能系统，其中包含两个并行的神经通路，一条是杏仁与丘脑背内侧核之间的回路，另一条是海马与乳头体、丘脑前核之间的回路，损伤任何一条通路都会使猕猴出现严重的健忘症[4]。Insausti的研究也表明海马和齿状回的传入前穿质的纤维主要来自内嗅皮层，而内嗅皮层的传入纤维有将近2/3来自旁嗅皮层和旁海马皮层，二者与额叶、颞叶和顶叶联合区都有广泛的双向纤维投射，可见二者是大脑新皮层中的信息传向海马的主要途径，说明嗅皮层不仅起着传递信息的通路作用，也有着重要的记忆功能[5]。
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Zola等对Mishkin的研究作了进一步的修正，他们将猕猴分成7组作对照实验，结果表明，损伤杏仁核对记忆无明显影响，而损毁海马和杏仁附近的皮层(包括齿状面、下脚皮层，内嗅皮层、旁海马皮层、旁嗅皮层、旁杏仁皮层)对记忆分别有不同程度的影响，仅损毁旁嗅皮层和旁海马皮层(不伤及海马和杏仁)则出现严重的记忆障碍，可见二者对记忆起着重要的关健作用[6]。他们后来又借助磁共振成像术和对海马进行精确定位，使得损毁范围局限在海马、齿状面和下脚而不损毁邻近的皮层，同样使猴出现明显的记忆障碍，但在程度上不及伴有邻近皮层损伤的动物那么严重[7]。
国内外学术界将近花了半个世纪的研究才逐渐形成了“内侧颞叶记忆系统”的概念，也称“海马记忆系统”或“边缘记忆系统”[7]。
3 多重记忆系统
许多研究者认为，各种感觉信息的处理和储存，都是在各自的皮层初级和次级感觉区、感觉联合区与内侧颞叶记忆系统以及额叶联合皮层，皮层下有关结构所组成的神经网络中进行。虽然内侧颞叶记忆系统对记忆的形成和巩固极为重要，但不是唯一的记忆系统。除了有短期记忆与长期记忆、各种感觉记忆、各类运动学习记忆、空间记忆与非空间记忆等区分外，主要根据是否需要有内侧颞叶记忆系统的参与而区分彼此独立的陈述性(declarative)和非陈述性(nondeclarative)记忆两大类[8]。
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3.1 陈述性记忆
又称显晰性(explicit)记忆，其特点是所记忆的内容可以有意识地回忆出来，可以用语言表达和描述，负责对事实和事件的记忆，其功能有赖于颞叶海马系统的完整，对信息获得和回忆的意识表达，以及评价、比较和推理等认识过程，它往往只经过一个测试或一次经验即能建立[8]。例如：视觉信息的处理储存是由初级和次级视皮层(枕叶纹状区和纹状前区)、颞叶下皮层和颞叶内侧部的皮层和皮层下有关结构等所组成的神经回路中进行，其中颞叶下皮层是开始于枕叶纹状皮层的一系列视觉图像处理机制的最后一站，是视觉信息处理区，也是处理后的信息储存区。触觉信息是在由顶叶的初级和次级体感区顶叶后部，通过脑岛与颞叶内侧部的皮层和皮层下结构等组成的神经回路中进行处理和储存。其他感觉模式的信息处理和储存大致也是如此[8]。
3.2 非陈述性记忆
又称隐含性(implicit)记忆，其特点是具有自主或反射的性质，它的形成或读出不依赖于意识或认识过程，所记忆内容需要通过反复操作和反复练习才能够获得和巩固，这种记忆不需要颞叶海马系统参与，很可能都是由皮层—纹状体系负责，也可能有小脑和脑干内某些结构的参与。从小脑、丘脑腹外侧核、苍白球、皮层体感区向皮层运动区的信息输入在非陈述性记忆中起着非常重要的作用，而习惯性技巧的长期贮存主要依赖皮层运动区。例如：弹钢琴和学打字开始时都需要用眼睛来看琴键和键盘，学会后就不需要用眼睛来看了。这表明一个特殊动作的重复练习后感觉反馈也就不再需要了，一种技巧性运动学会常常保持一辈子。除了上述的技巧性运动外，习惯的形成，简单的经典条件反射的建立，非联想型学习等，凡涉及到无意识的学习和记忆都属于非陈述性记忆[8]。
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4 新皮层记忆系统
很早以前人们就已发现前额叶(又称额叶联合皮层区)损伤病人常伴有明显的记忆障碍。Fuster等在对猕猴的实验中记录到前额叶有许多神经元出现明显的放电变化，并在下颞叶皮层、顶叶皮层也记录到这类放电的神经元，并称之为记忆细胞(memory cells)。这种记忆细胞对颜色和几何形状有明显的选择性，是广泛分布于新皮层的神经元网络的组成成分。通过这些网络使得不同部位的神经元群相互联系，从而为记忆提供神经基质，通过相同神经元的活动对感觉和运动信息进行编码和储存[9]。Rakic等采用双标法、脱氧葡萄糖代谢地图技术和同时记录数个脑区神经元放电等技术，对大脑的记忆网络进行了研究。发现顶叶后部和前额叶背外侧部除了彼此之间有交互投射外，还共同向10多个大脑皮层区的同一目标发出投射，这些脑区是：辅助运动区(6区)、前扣带皮层(24区)、后扣带皮层(23区)、旁海马回(TF区)、前额叶的眶区(11区)、弓状沟前区(8区)、颞上沟(20区)、顶叶内侧区(7m区)、枕叶纹状前区内侧皮层(19区)、额叶盖部、SⅠ区和SⅡ区。在与皮层下结构的联系方面，前额叶背外侧部和顶叶后部分别与新纹状体，黑质和苍白球、上丘、丘脑背内侧核等组成一条皮层皮层下回路。上述脑区之间形成的网络可能与空间认识(spatial cognition)有关[10]。
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额叶皮层联合区与颞顶枕叶皮层的联合区有一定区别，颞顶枕皮层区有较明显的感觉模式特异性，主要是针对特定模式的感觉信息进行处理和储存。而额叶联合皮层则可以参与多种模式感觉信息的处理和储存，似乎不受感觉模式的特异性的限制，好像超越了特定的感觉模式，它负责的不是对各种刺激物本身的具体属性(如颜色、大小、形状、位置等等)的学习和记忆，而是负责对各种剌激物的一般规则和规律的学习和记忆[11]。Wilson等在研究猴的记忆中也发现，前额叶背外侧部神经元在猴记忆空间位置时，放电活动增加，记忆物体或相貌特征时，放电活动没有变化，前额叶腹外侧部神经元则与之相反[12]。用正电子发射断层扫描术(positron emission tomography, PET)研究表明，枕叶皮层的初级视觉区不论是位置匹配任务操作，还是在相貌匹配任务操作时都激活，而背侧通路的枕顶叶皮层只在位置匹配任务操作时被选择性地激活，腹侧道路的枕颞叶皮层只在相貌匹配任务操作时选择性地激活[13]，这不仅揭示了空间视觉和物体及相貌视觉的皮层通路，而且提示这两种形式的视觉处理在额叶皮层也是分开进行的。D′Eposita等应用功能性磁共振成像技术(functional magnetic resonance imaging, fMRI)发现，在任务与任务之间切换注意控制时，人前额叶皮层(46区)神经活动增加，也就是说46区既是记忆的中央执行机构所在地，同时是计划和注意控制的核心部位[14]。
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Andersen等也报道[15]，前额叶背外的侧部(46区和9区)接受来自后顶叶内皮层(即brodmann7区)的纤维投射。后顶叶皮层在空间视觉(spatiavision)中起关键作用，视觉信息传至初级皮层后，视觉信息中的空间成分(如视觉剌激的运动方向、朝向、远近以及组成刺激的各要素之间的空间关系等等)，传至后顶叶皮层，在此加工处理形成空间视觉，经过整合的空间信息再由后顶叶皮层传至前额叶背外侧部，在此形成空间记忆。这就是视觉空间信息处理的“背侧通路”(dorsal pathway)。前额叶腹外侧部(12区和45区)，接受来自颞下皮层(即Brodmann、20区、21区)的纤维投射。颞下皮层在物体视觉中起关键作用，视觉信息传至初级视皮层后，视觉信息中的特征成分(如颜色、形状、模式和相貌等等)传至颞下皮层，在此加工处理形成物体知觉，经过整合的特征信息，再由颞下皮层传至前额叶腹外侧部，在此形成物体记忆。这就是视觉特征信息处理的“腹侧通路”(Ventral pathway)。
Courtney等研究表明，人前额叶不同亚区分别管理不同性质的记忆，空间记忆选择性地激活双侧额叶上部区域(额上沟底部)，而相貌记忆选择性地激活右侧额叶中下部[16]。这些结果说明空间记忆和物体记忆分别在前额叶的背侧部和腹外侧部处理，这与解剖学上的背侧通路和腹侧通路的输入一致。
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神经递质及受体的调控是人脑记忆机制研究的另一个进展。现已知道，前额叶皮层接受来自腹侧被盖区的多巴胺(DA)能投射及DI受体调控[17]，接受来自蓝斑的去甲肾上腺素(NE)能投射及α2受体的调控[18，19]，但它们在脑记忆中是如何协调还有待进一步研究。
丁继固(咸宁医学院解剖学教研室，咸宁 437100)
关春保(广东省深圳市宝安区观澜医院，深圳 518110)
参考文献
1，Brown TS,Wallace PM.Physiological Psychology.New York:Academic Press，1980：453～497
2，Scoville WB,Milner B.Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions.J Neurol Neurosury δ Psychiat,1957；20：11
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3，Bliss TVP,Lomo T.Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anesthetized rabbit following stimulation of the perforant path.J Physiol (lond),1973；232：331
4，Mishkin M.Menmory in monkeys Severely impaired by Combined but not Separate removal of amygdala and hippocampus.Nature,1978；273:297
5，Insausti R,Amaral DG.The entorhinal cortex of the monkey:ⅡCortical afferents.J Comp Neurol,1987；264:356
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6，Zola MS,Squire LR,Amaral DG.Lesions of perirhinal and parahippocampal cortex that spare the amgydala and the hippocampal formation produce Severe memory impairment.J Neurosci,1989；9:4355
7，Squire LR,Zola MS.The medial temporal lobe memory System.Science，1991；253:1380
8，Squire LR.The organnization of declarative and nondeclarative memory.In:Ono T,et al.ed.Brain Mechanisms of perception and Memory.New York:Oxford University press,1993：219～227
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9，Fuster JM.Memory cells in primate cortex and activation of memory networks In:Ono T,et al.ed,Brain Mechanisms of perception and Memory.New York :Oxford University press,1993：426～444
10，Rakil PS,Chafee M,Friedman H.Allocation of function in distributed circuits.In Ono T.et al ed.Brain Mechanisms of perception and Memory NewYork:Oxford university press,1993：445～456
11，Otto T,Eichenbaum H.Complementary roles of the orbital prefrontal cortex and the perirhinal-entorhinal corcices in an oder-guided delayed matching-to-sample task.Behov Neurosci,1992；106：767
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12，Wilson FA,O′Scalaidhe SP,Rakic PS.Dissociation of object and Spatial processing domains in primate prefrontal Cortex.Science,1993；260：1955
13，Haxby JV,Horwitz B,Ungerleider LG,et al.The functional organization of human extrastaiate Cortex:a PET-rcBF Study of Selective attention to faces and locations.J Neurosci,1994；14:6336
14，D′Eposita M,Detre JA,Alsop DC,et al.The neural basis of the Central exeutive System of Wonkig memory.Nature,1995；378:279
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15，Andersen RA,Snyder LH,Bradley DC,et al.Multimoda representation of Space in the posterior parietal Cortex and its Use in planning movements.Annu Rev Neurosci,1997；20:303
16，Courtney SM,Petit L,Maisog JM,et al.An area Specialized for Spatial Working memony in human frontal Cortex.Science,1998；279:1347
17，Williams GV,Rakic PS.Modulation of memory fields by dopamine DI receptors in Prefronal Cortex.Nature,1995；376:572
18，Li BM,Kubota K.α2 adrenergic modulation of prefrontal Cortical neuronal activity related to a visual discrimination task with GO and NO-GO Performances in monkeys.S Neurosci Res,1998；31：83
19，茅正梅，李葆明,Arnsten AFT.α2去甲肾上腺素受体与前额叶皮层认知功能. 生理科学进展,1999；30(1)：9, 百拇医药